树鼩，是一类生活在南亚、东南亚热带地区的小型哺乳动物(图1)。树鼩与松鼠有许多共同的形态特征和行为特征，所以马来人把树鼩和松鼠统称为tupai (Lyon, 1913; Gould, 1978; Martin, 1990)。树鼩属名Tupaiia由此而来。所有的树鼩有一些共同的特点：相对较小的体量，一般杂食动物(以节肢动物和水果为食)，骨骼似非专化有胎盘哺乳动物模式，所有的足趾有爪，手和脚不能弯卷(Gould, 1978; Martin, 1990)。近一个世纪以来(1922年以来)，树鼩的分类地位一直悬而未决(Butler, 1972; Young, 2011)。

图1 两种树鼩 Figure 1 Photos of treeshrews

1树鼩是食虫目动物吗？
一些学者认为：根据树鼩的外形(吻部较长, 指(趾)端是爪, 牙齿的数目)和食性有食虫目的特征，应该分类到食虫目(Insectivora)。食虫目是由象鼩，地鼠，刺猬，马岛猬，鼹鼠，以及可能的树鼩。现在有人建议，把食虫目分为两个亚目Menotyphla (象鼩及树鼩)和Lipotyphla (地鼠, 刺猬, 马岛猬, 鼹鼠) (Haeckel, 1866; Weber, 1928; Martin, 1990)。人们已经注意到，与食虫目其它成员相比，树鼩有非常原始的有胎盘哺乳动物特征(Carlsson, 1922; Martin, 1990)，树鼩是高级的食虫动物(Martin, 1990)。后来食虫目被发现是一个多系群，其成员陆续独立出来或被分置于其它目，食虫目因而被取消了(Hutterer, 2005)。

2树鼩是灵长类动物吗？
另一些学者则根据其头骨的特征，例如：大脑比较发达， 大脑上的嗅神经区较小，眼眶后有骨桥并形成骨性眼眶；以及某些原始的原猴类相似等特征，例如：中耳部构造与狐猴相似，大拇指(趾)与其它指(趾)分开及牙齿具有前臼齿）把它列入灵长目(Primates)中的狐猴亚目(Napier and Napier, 1967)。

3悬而未决的争议：分类地位
树鼩应该归属于食虫目，或是灵长目，还是应该介于两者之间，自成一目，一直存在非常大的争议(Butler, 1972,Young, 2011)。事实上，树鼩和灵长类动物之间有共享的特点，是有胎盘哺乳动物中的原始类型(Martin, 1990)。树鼩和灵长类动物有许多共有的特征和特性(表1)，由此，有人把树鼩归目到Primata。然而，也有一些灵长类动物中共有的特征在树鼩中没有发现(Martin, 1990)，树鼩也没有灵长类动物衍生出来的灵长目动物的特征，还有一些特征在任何其他哺乳动物中没有发现(Martin, 1990)(表2)。所以不能确切地说，树鼩是灵长目动物(Butler, 1972; Martin, 1990)。

表1 表中列出树鼩和灵长类之间共享的特点，来自Martin (1990) Table 1 This table shows supposed shared characteristics between tree-shrews and primates, from Martin (1990)

表2 表中列举一些存在灵长类动物，在树鼩中却不存在的特征，来自Martin (1990) Table 2 This table shows some features that are shared amongst extant primates but are absent in tree-shrews. Adapted from Martin (1990)

树鼩从食虫目移到灵长目，是因为与灵长目有某些内在的相似性（例如Sir Wilfred Le Gros Clark强调的大脑解剖结构的相似性），并将其分类为原始prosimian。然而，线粒体基因组的分析表明，树鼩与兔形目Lagomorpha有更密切的关系，而不是皮翼目Dermoptera或灵长目(Xu et al., 2012)。分子细胞遗传学数据支持树鼩目—皮翼目Dermoptera为一个姐妹分支clade (Nie et al., 2008)。Hallström和Janke(2010)最近的一项研究基于3 000基因的系统发育分析，将树鼩分组到啮齿动物类（包括啮齿目和兔形目动物），并认为树鼩鼠或兔有更紧密的亲缘关系。但是，多个核基因证据表明树鼩和灵长类动物(包括人类)有更紧密的亲缘关系(Janecka et al., 2007, Lindblad-Toh et al., 2011)。这些最新的分子系统发育研究强烈地建议，树鼩应给予相同的与灵长目相同的目分类地位，与灵长目和飞狐猴类(colugos)一起，归属Euarchonta分支。根据这一分类，Euarchonta与啮齿动物(兔形目动物和啮齿动物)是姐妹分支，两个分支组合成Euarchontoglires分支(Bartolomucci et al., 2002)。

4树鼩是一种更接近灵长类的哺乳动物
北方树鼩(Tupaia belangeri chinensis)基因组测序的完成为树鼩分类上长期存在的争议提供了分子水平的证据。基于树鼩全基因组数据与其他包括6种灵长类种在内的14种，Fan等对2117个单拷贝基因进行分析，结果表明树鼩首先与灵长类物种集群，所有的系统发育分类信号具有很高的bootstrap支持，包括所有密码子的位置和肽序列的编码序列(图2)(Fan et al., 2013)。

图2 中国树鼩与相关哺乳动物的亲缘关系(摘自:Fan et al., 2013) Figure 2 Relationship of the Chinese tree shrew and related mammals (Adopted from Fan et al 2013)

进一步，Fan等在15个哺乳动物的基因组中估算分化时间(图2)(Fan et al., 2013)。研究结果表明：树鼩在距今约9 090万年前似乎已从涵盖6种灵长类动物的分化类群上分化出来，而啮齿动物类群从灵长类动物分化类群上分化出来相对较早，大约在9 640万年以前。树鼩与非人类灵长类动物较接近的亲缘关系，主要表现在系统进化树的聚类模式和相对较小的分化时间(Fan et al., 2013)。

5结论
树鼩全基因组数据基本上平息了关于树鼩发育位置存在的争议。确切的可以说：树鼩是灵长类总目中树鼩目的一种较为原始的小型哺乳动物，其亲缘关系更接近灵长目动物。

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